Основу дермы составляет сложное переплетение волокнистых образований. Все ценные свойства дермы (высокая прочность, тягучесть, эластичность и ряд других) определяются, как правило, свойствами волокон. По морфологическому и гистологическому строению и химическим свойствам в волокнистой части дермы различаются три основные категории волокон: коллагеновые, ретикулиновые и эластиновые (некоторые авторы ретикулиновые волокна относят к коллагеновым).
Белки коллагеновых волокон занимают по массе 90 % от сухого остатка дермы и являются основным компонентом при переработке сырья на кожу, желатин, клей. Коллагеновые волокна имеют разную толщину: от тончайших волоконец, находящихся в лицевом слое дермы, до мощных пучков волокон в сетчатом слое, которые в шкурах крупного скота можно различить даже невооруженным глазом. Волокнистые образования дермы имеют очень сложное переплетение, представляющее собой замкнутое целое. Действительно, до настоящего времени не удалось без искусственного нарушения этого переплетения, этой замкнутой и сложной связи, найти свободный природный конец волокна. Проследить пробег единичного волокна или пучка волокон в дерме практически невозможно, так как одно и то же волокно то утолщается, то утончается в зависимости от местонахождения и числа составляющих его первичных волоконец.
Предполагают, что волокно проходит в разных направлениях через всю толщину дермы, утоняется до единичных волоконец или даже фибрилл в лицевом слое дермы, а затем вновь возвращается к сетчатому слою, увеличиваясь в толщине. В сосочковом слое волокна взаимно переплетаются под небольшим углом. В сетчатом слое дермы мощные пучки волокон располагаются под различными углами во всех направлениях. Чем разнообразнее направление волокон, тем более совершенно их переплетение и тем прочнее и плотнее соединительная ткань дермы. Физико-механические свойства кожи, такие, как прочность, упругость, растяжимость, истираемость и целый ряд других, обусловлены как разной толщиной волокон дермы, так и характером и сложностью их переплетения. Кроме того, природная структура волокнистого сплетения дермы оказывает существенное влияние на паро- и воздухопроницаемость, влагоемкость и влагоотдачу, водостойкость, термостабильность и другие важнейшие потребительные свойства кожи.
Коллагеновые волокна имеют форму, близкую к цилиндрической; в некоторых местах под воздействием локального давления они могут быть деформированы. Каждое волокно состоит из многочисленных параллельно расположенных «пробегающих» волоконец толщиной порядка микрометра. Между пучком волокон и волокном нет качественного различия - они отличаются только количеством параллельно расположенных в них волоконец, что и определяет их толщину. Пучки волокон образуются не переплетением, а слиянием или складыванием отдельных тонких волокон, пробегающих в одном направлении. Тонкие волоконца могут принадлежать то одному волокну (или пучку волокон), то другому. Благодаря этому образуется как бы сеть волокон, придающая еще большую прочность дерме. Коллагеновые волокна никогда не разветвляются и не срастаются одно с другим, что наряду с высокой механической прочностью является их характерной особенностью.
Другой отличительной особенностью волокон коллагена является их устойчивость к действию химикатов и протеолитических ферментов в нативном состоянии. Эти особенности, обусловленные, видимо, определенным аминокислотным составом и структурой данного белка, играют огромную роль как в процессах первичной обработки и хранения шкур, так и в технологических операциях выделки кожи. Разнообразные методы консервирования сырья (от сушки до кислотно-солевой обработки), различные условия его хранения, многие процессы технологических обработок (отмока, золение, пикелевание, мягчение и др.) оказывают воздействие на шкуру часто в одном и том же, а иногда в противоположных направлениях. Шкура подвергается попеременно воздействию тепла, холода, увлажнению, подвялке и сушке, действию кислот, щелочей, ферментов и бактерий, разнохарактерной механической деформации и т. д. Благодаря целому ряду особенностей коллагеновые волокна выдерживают все эти воздействия. Пользуясь этим, можно путем химических и механических обработок в процессе производства очистить дерму от нефибриллярных белков и других компонентов. Таким образом, в процессах первичной обработки шкуры и ее переработки в кожу происходит «очистка» природного волокнистого переплетения дермы, в основном состоящей из коллагеновых волокон, от сопутствующих компонентов. В этих же процессах происходит расщепление волокон на более тонкие волокнистые элементы и фиксация достигнутого состояния. Эта очистка коллагена обеспечивает Повышение эластичности, упругости, прочности во влажном состоянии, паро- и воздухопроницаемости и целого ряда других ценных товарных свойств, которыми отличается натуральная кожа.
Свойства кожи зависят также от угла переплетения пучков волокон дермы. Этот угол меняется не только по слоям дермы, но и в зависимости от топографического участка шкуры.
Обычно наибольшим углом переплетения обладают пучки волокон, расположенных в чепрачной части шкуры; в воротковой части угол переплетения значительно меньше, в пашинах и полах волокна располагаются почти параллельно лицевому слою.
Наиболее характерной отличительной особенностью коллагена является его способность переходить в желатин или клей при нагревании в воде. Отсюда происходит и название белка «коллаген», что означает «клейдающий» (от греческого kolla - клей, genos - род).
Коллаген в организме синтезируется сначала в виде отдельных полипептидных цепочек, которые затем объединяются в высокоасимметричные палочкообразные макромолекулы - тропоколлаген. Его считают мономером, из которого в процессе поликонденсации образуются различные структурные формы зрелого коллагена. Тропоколлагеновый мономер представляет собой удлиненную частицу длиной 280 нм и диаметром 14 нм. В процессе развития тропоколлагеновые частицы располагаются одна за другой параллельными рядами. Образованный из тропоколлагеновых мономеров линейный полимер называют протофибриллой (от греческого protos - первый). Пучок протофибрилл образует фибриллу, которая является структурным элементом, определяющим механические функции и свойства дермы и изготовленной из нее кожи.
Фибриллы коллагена имеют поперечную исчерченность (период повторяемости 64-70 нм), обусловленную определенным расположением частиц тропоколлагена, а также распределением зарядов вдоль тропоколлагеновых макромолекул (рис. 46).
Рис. 46. Поперечная исчерченность волокон коллагена.
Нативные волокна коллагена - фибриллы - имеют вид нитей, диаметр которых колеблется в пределах 50-200 нм (0,5-2 мкм) и зависит от возраста животного. Параллельная агрегация фибрилл приводит к образованию волокон и их пучков, которые в дальнейшем образуют трехмерное переплетение.
Параллельное расположение волокон становится более выраженным по мере приближения к поверхности. Лицевой слой дермы, прилегающий к эпидермису, или, как его иногда называют «лицевая мембрана», представляет собой прочную, плотно сросшуюся ткань, образованную тончайшими волоконцами. Такая же плотная оболочка окружает волосяные луковицы, потовые и сальные железы. В нижележащем сосочковом слое дермы вязь волокон довольно рыхлая, так как между ними находится относительно большое количество клеточных элементов, которые вместе с эпидермиальными образованиями (корнями волос, окружающими их волосяные сумки, потовыми и сальными железами) представляют весьма благоприятную среду для роста микробов в условиях неправильного консервирования и хранения сырья.
Наиболее толстые пучки коллагеновых волокон находятся в сетчатом слое дермы, где они образуют трехмерное плотное переплетение. Однако в области, прилегающей к подкожной клетчатке, волокна вновь становятся тоньше, угол их переплетения уменьшается и они располагаются почти параллельно плоскости подкожной клетчатки.
Известно, что физико-механические свойства кожи в значительной степени зависят от структуры кожевенного сырья. Причем наиболее важными критериями микроструктуры сырья являются угол, а также регулярность и плотность укладки пучков коллагеновых волокон дермы.
В зависимости от характера переплетения волокон в сетчатом слое различают следующие наиболее часто встречающиеся в шкурах крупного скота типы вязи волокон:
ромбовидная вязь образована относительно толстыми пучками коллагеновых волокон, идущих в диагональном направлении по отношению к поверхности шкуры. Эта вязь имеет довольно сложное строение и характерна для хорошо развитого сетчатого слоя дермы. Пучки волокон, перекрещиваясь друг с другом под большим углом, образуют петли, которые по своим очертаниям близки к ромбам;
петлистая вязь образована более тонкими пучками коллагеновых волокон, также расположенных как в диагональном, так и в параллельном направлении к поверхности дермы. Эти пучки, идущие в разных направлениях, образуют петли, разветвления и изгибы различной формы. Однако ромбовидных фигур здесь, как правило, не встречается;
горизонтально-волнистая вязь характеризуется наиболее простым переплетением. Пучки коллагеновых волокон волнообразно переплетаются в различных направлениях, но в основном в плоскости, параллельной поверхности шкуры. Коллагеновые пучки, образующие горизонтально-волнистую вязь, как правило, отличаются тонкостью и рыхлостью укладки. Эта вязь обычно характерна для тонких и рыхлых участков дермы.
В зависимости от характера переплетения волокон предложено различать три степени плотности коллагеновой вязи.
Плотная вязь, или укладка, представляет собой туго переплетающиеся и относительно тесно уложенные пучки коллагеновых волокон сетчатого слоя. При рассмотрении под микроскопом поперечного среза сетчатого слоя дермы с плотной вязью волокон невозможно заметить промежутков.
Для вязи средней плотности характерна менее равномерная разделенность переплетающихся пучков коллагеновых волокон. При рассмотрении поперечного среза под микроскопом в данном случае отчетливо видны незначительные промежутки между волокнами, заполненные рыхлой тканью или межклеточным веществом.
Рыхлая вязь характеризуется значительными промежутками между пучками коллагеновых волокон, обусловливающими общую рыхлость структуры дермы.
Угол, регулярность и плотность сплетения пучков коллагеновых волокон дермы меняются в зависимости от вида животного, его возраста и топографического участка шкуры. Хотя эти характеристики играют немаловажную роль в определении качества и в направлении использования кожевенного сырья, тем не менее они сами по себе недостаточны для прогнозирования товарных свойств кожи. Известно, что кожи с примерно одинаковым углом переплетения волокон могут иметь довольно значительные различия между собой по товарным, химическим и физическим свойствам.
Большинство соединительных тканей млекопитающих имеют в своем составе незначительное количество эластиновых волокон. По своему химическому составу, свойствам и функциям эти волокнистые образования дермы значительно отличаются от коллагена. Эластиновые волокна проявляют тенденцию к разветвлению, что приводит к образованию широко разветвленной тонковолокнистой сети. В основном тонкая густая сеть эластиновых волокон расположена в верхнем лицевом слое дермы, а также вокруг и вдоль волосяных сумок, мышц и кровеносных сосудов. В процессе ветвления вследствие разделения одного эластинового волокна на несколько можно не только проследить за их пробегом, но и увидеть их свободные концы, лежащие между коллагеновыми волокнами. Эластиновые волокна пронизывают всю дерму в разных направлениях и как бы образуют остов для коллагеновых волокон и их вязи. Эластин обладает резиноподобной продольной эластичностью, что послужило основанием для его названия. Если то или иное место кожного покрова животного подвергнуто местной деформации в результате давления или удара, то вследствие наличия эластинового «скелета» ткань будет стремиться вернуться к исходному состоянию. В отличие от коллагеновых волокон эластиновые более или менее гомогенны и однородны. Хорошо выявленной структуры в эластиновых волокнах не обнаружено даже при больших увеличениях в электронном микроскопе, по-видимому, они состоят из более тонких структурных элементов.
Отличительной особенностью эластиновых волокон является их способность окрашиваться (по Вейгерту) резорцин-фуксином в иссиня-черный цвет. С одной стороны, эти волокна довольно устойчивы к действию кипящей воды, слабых кислот и щелочей и мало подвержены набуханию в воде, а с другой - очень неустойчивы и легко перевариваются протеолитическими ферментами. В нативном состоянии они имеют желтоватый оттенок, легко растяжимы и очень эластичны.
Тонкий гистологический срез, взятый от сильно бактериальной шкуры при окрашивании на эластин (по Вейгерту), дает под микроскопом вместо сплошных, равномерно окрашенных волокон прерывисто окрашенные линии. Указанный тест (по ЦНИИКП) служит одним из аналитических показателей бактериальной порчи кожевенного сырья.
В лицевом слое дермы крупного рогатого скота содержатся 2,28, в среднем слое 0,72, в нижнем 1,7 % эластиновых волокон.
Исследования говорят о том, что содержание эластиновых волокон в дерме козлины не превышает 5 %.
В общей массе волокнистых образований дермы ретикулиновые волокна составляют лишь незначительную часть. Они представляют собой чрезвычайно тонкие волокна, которые не образуют пучков, но сильно ветвятся и вновь срастаются. Ретикулиновые волокна образуют тонкие сплетения и сети, которые как бы пронизывают всю дерму. Несмотря на относительно небольшое количество ретикулина, этот волокнистый белок играет определенную роль в формировании тканевых структур. Предполагают, что устойчивость лицевого слоя дермы к различным воздействиям часто обусловлена довольно большим количеством в нем ретикулина.
Ретикулиновые волокна легко окрашиваются в черный цвет при обработке солями серебра. В связи с этим их часто называют аргирофильными (серебролюбящие) волокнами. Химические и электронно-микроскопические исследования показывают их идентичность коллагеновым волокнам, в связи с чем некоторые исследователи относят их к коллагеновым волокнам.